La taxinomie ou taxonomie est une branche des sciences naturelles (rebaptisées biologie au xxe siècle), qui a pour objet de décrire les organismes vivants et de les regrouper en entités appelées taxons afin de les identifier, les nommer et les classer au moyen de clés de détermination.
Elle complète la systématique qui a pour objet, tout d'abord de dénombrer et de définir les uns par rapport aux autres les organismes vivants et ensuite de les organiser en groupements hiérarchisés : genres, familles, ordres, etc. Ces deux disciplines sont tellement liées que la différence entre taxinomie et systématique n'est pas toujours évidente.
Parmi ces taxinomies, les plus récentes comprennent une nouvelle approche conceptuelle de la classification mais aussi des taxonomies d'analyse d'éléments empiriques restés longtemps ignorés de la science avant l'arrivée, au cours de la seconde moitié du xxe siècle, des découvertes de la biologie moléculaire.
La taxinomie s'étend maintenant à d'autres sciences, entre autres les sciences humaines et sociales, les sciences de l'information ou l'informatique.
Étymologie et usage du mot
Le mot taxinomie provient du grec τάξις (taxis) « placement », « classement », « ordre » et de νομός (nomos) qui signifie « loi », « règle »)5.
Le terme fut créé en 1813, sous la graphie de taxonomie, par le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) dans sa Théorie élémentaire de la botanique ou exposition des principes de la classification naturelle et de l'art de décrire et d'étudier les végétaux6, pour désigner dans sa « théorie des classifications » à la fois la méthode et ce qu'il a qualifié de « bases de la botanique philosophique » (Mémoires et souvenirs, Livre III, § 117).
Dans la seconde édition publiée en 18198, il considérait la graphie du mot taxonomie incorrecte dans sa forme originale en mentionnant : Il serait plus exact de dire Taxéonomie ; mais j'ai cru devoir admettre la suppression de l’e, pour rendre le mot plus court.
9.
Cela montre que De Candolle a en réalité fait dériver son terme taxonomie, non pas du nominatif τάξις (taxis) mais de son génitif τάξεως (taxeôs)10.
Le terme taxonomie est entériné en 1836 dans le Supplément au Dictionnaire de l'Académie française11.
La graphie taxinomie était recommandée en 186412. Émile Littré, dans son Dictionnaire de la langue française (version 1872-1877)13 précisait que le mot taxinomie ou taxionomie pouvait aussi être utilisé, formé sur l'étymon grec taxis (l'ordre).
Le Grand dictionnaire terminologique, au Québec, confirme que taxinomie est recommandé par plusieurs auteurs considérant « taxonomie » comme « un calque de l'anglais taxonomy », ce qui est pourtant historiquement faux.
En effet, taxonomy n'apparait en anglais qu'en 1819 sous l'influence du français, soit six ans après qu'il a été inventé par De Candolle14.
Des dictionnaires français continuent cependant à répandre cette erreur15 que la graphie taxonomie (De Candolle, 1813) correspondrait à l'anglais taxonomy16.
Au contraire, la plupart des dictionnaires anglais affirment correctement que le mot taxonomy dérive du français17, et, pour le TLFI, l'anglais taxonomy est apparu seulement en 1828 dans le dictionnaire américain Webster's18.
Le terme de taxinomie ne dérive pas du mot taxon, ce dernier étant un concept apparu plus tardivement (mot créé par le botaniste Herman Johannes Lam en 194819).
Ainsi, la taxinomie n'est pas, étymologiquement, l'étude des taxons mais bien les lois sur l'ordre, donc les règles de la classification.
Certains spécialistes font une différence dans l'usage, particulièrement en botanique, entre la taxinomie qui, formée sur l'étymon grec nómos (loi, règle), concerne les questions de classification, et la taxonomie qui, formée sur l'étymon grec ónoma (nom), se rapporte aux questions de nomenclature20,21.
D'autres savants font usage du terme taxionomie dans leur activité, particulièrement en zoologie, pour nommer les groupes d'êtres vivants22,23,24,25.
Cependant, le mot taxonomie est aussi et très souvent utilisé pour nommer la science de la description des taxons.
Même les auteurs prônant l'usage du terme « taxinomie » ne parlent pas de « taxins » mais de taxons, à l'exception toutefois d'un spécialiste en entomologie invoquant la diffusion francophone des connaissances et déplorant l'influence de l'anglais26.
Les autres langues utilisent des termes similaires à « taxonomie », pas « taxinomie » ; ainsi, on écrit Taxonomie en allemand, taxonomy en anglais, taxonomía en espagnol (castillan), taxonomia en portugais et en catalan, tassonomia en italien, таксономия (taksonomiya) en russe, etc.27.
En 1957, en France, l'Académie des sciences adopte le nom de « Taxinomie » pour désigner la science de la classification28.
Le terme est devenu d’usage courant au xxie siècle, soit dans la graphie originale, taxonomie29,30, même si celle-ci est étymologiquement contestée31,32,33,34,35 voire considérée comme fautive36, soit sous la graphie corrigée par Émile Littré, taxinomie avec un « i »37,38,39,40,41,42, même si celle-là est sciemment réfutée43.
Le remplacement du « o » par un « i » est perçu par certains comme du purisme, qui lui préfèrent le terme « taxonomie », en faisant valoir un usage majoritaire, la cohérence et un « principe de priorité »43,44,45,46,15,10.
Définition nomenclaturale
Le mot « taxonomie » est employé dans les appendices du Code international de nomenclature zoologique bilingue (publié en français et en anglais) en 1961 pour la première édition47 et en 1964 pour la deuxième édition48.
Le texte en français de la troisième édition du Code international de nomenclature zoologique (1985) mentionne le terme « taxonomie ». Dans le glossaire, la « taxonomie » est définie comme étant « La théorie et la pratique de la classification des organismes ; partie de la systématique, l'étude des catégories d'organismes et de leur diversité »49.
Le texte en français de la quatrième édition du Code international de nomenclature zoologique (1999) mentionne les deux termes « taxinomie » et « taxonomie ». Dans le glossaire, la « taxinomie ou taxonomie » est définie comme étant la « Théorie et pratique de la classification des organismes »50.
Différences entre taxinomie et systématique
En biologie la taxinomie est inséparable de la systématique36. Cette dernière étant définie comme l'étude de la diversité et des relations évolutives entre les organismes vivants ou fossiles10, elle inclut naturellement deux composantes complémentaires que sont la phylogénétique, c'est-à-dire la discipline s'intéressant à la reconstruction de l'arbre du vivant, et la taxonomie qui produit des classifications formelles.
La manière dont la taxonomie doit prendre en compte les résultats de la phylogénétique est d'ailleurs source de vives controverses méthodologiques et surtout philosophiques51,52.
Dans la pratique, le terme « systématique » désigne aussi bien la méthode utilisée (on dira par exemple la « systématique phylogénétique ») que le résultat obtenu avec cette méthode (la « systématique des Agaricales »).
Dans le sens concret de résultat, les deux sciences sont peu distinctes et souvent confondues, car pratiquées simultanément par les mêmes personnes. Les taxonomistes ont de tout temps été nommés systématiciens, car après avoir étudié et décrit des organismes, ils ont tout naturellement essayé de les classer à partir du bas niveau des espèces (alpha taxonomy ou « taxinomie primaire »).
Ceux qui utilisent surtout le sens de méthode (les phylogénéticiens notamment) nomment souvent le résultat « classification », ou parfois « taxinomie » par abus de langage, surtout dans les disciplines non biologiques (voir Taxonomie (homonymie)).
Historique et évolution des modèles
Avant Linné
La première classification des végétaux est généralement attribuée à Théophraste à la fin du ive siècle av. J.-C., même si son Histoire des plantes reprend en partie des théories de l'École pythagoricienne. Le premier classificateur connu des animaux fut Aristote, dans le traité Histoire des animaux.
Celui qui est traditionnellement présenté comme le « père de la science », emprunte la distinction à Démocrite en divisant les animaux en deux classes, ceux qui ont du sang et ceux qui n'en ont pas (animaux à sang blanc ou incolore qu'il nomme lymphe).
Il sous-divise les animaux à sang rouge en cinq classes (quadrupèdes vivipares, cétacés, oiseaux, quadrupèdes ovipares et poissons) et les animaux à sang blanc en quatre (mollusques, testacés, crustacés et insectes)53.
Carl von Linné
Le naturaliste suédois Carl von Linné (1707-1778) posa les fondations de la systématique, et fut l'auteur d'une classification dont les grands principes furent la base de la systématique scientifique jusqu'au milieu du xxe siècle54.
Augustin de Candolle
Bien que, comme la méthode de Jussieu, elle utilise les noms binominaux et préconise la « méthode naturelle » opposée au « système artificiel » de Carl von Linné, la taxinomie proposée par de Candolle55 s'en écarte par l'importance donnée aux coupures. Alors que pour Linné et Jussieu, la nature « ne fait pas de saut », Candolle insiste sur les discontinuités qui sont à la base de la notion de taxon, à la fois entité et coupure56.
La révolution darwinienne
Dans la systématique classique (parfois dite « linnéenne »), l'ordre hiérarchique interne des taxons était fondé à l'origine sur des critères de ressemblance « morphologique » et d'affinités supposéesa. Bien que fortement anthropocentrique et reflétant des causes de la diversité des êtres vivants (création divine) telles qu’on les pensait voici 250 ans, elle fait encore, en ce début du xxie siècle, partie du bagage culturel commun de tous les naturalistes. Mais par la suite, au fur et à mesure de l'avancée des connaissances, notamment à partir des travaux de Jean-Baptiste de Lamarck et Charles Darwin, cet ordre a rapidement eu l'ambition de donner par surcroît une image de l'évolution57.
L’anthropocentrisme fut battu en brèche avec Charles Darwin qui recommande le 24 novembre 1859 (dans L'origine des espèces58) une classification purement généalogique. S’il y a eu évolution, les espèces doivent être classées selon leur degré d’apparentement évolutif59. Mais il faudra attendre près d’un siècle pour que l'élimination des taxons polyphylétiques devienne consensuelle. En revanche, des interprétations divergentes du terme « généalogique » chez Darwin, comme distance patristique ou bien comme récence relative du dernier ancêtre commun, a donné naissance à deux courants intellectuels opposés en taxonomie, respectivement l'évolutionnisme et le cladisme.
Développements modernes
Dans la deuxième moitié du xxe siècle, la systématique dite phylogénétique s'est développée à partir d'une méthode de reconstruction qui a connu un développement foudroyant : la cladistique, initiée par Willi Hennig en 195060. Cette méthode est fondée globalement sur des relations évolutives pour laquelle le critère fondamental du choix de la classification est qu'elle doit refléter strictement la phylogénie, c'est-à-dire les degrés d’apparentement entre espèces. La notion même d'une telle phylogénie est une conséquence de la théorie de l'évolution, et le succès prédictif des arbres phylogénétiques une des preuves de cette théorie61.
D'importants progrès en génomique ont été permis par l'analyse génétique automatique et le développement des outils et modèles informatiques. Ils imposent et permettent la redéfinition de certaines espèces ou groupes d'espèces et permettraient une meilleure connaissance et suivi des espèces.
Principes communs et différences
Toutes les classifications actuelles se présentent sous la forme d'un arbre (classement arborescent), depuis une racine incluant tous les êtres vivants existants ou ayant existé, jusqu'aux individus. Chaque nœud de l'arbre définit un taxon, qui groupe tous les sous-taxons qu'engendre le nœud.
La notion d'espèce
Un concept important de classification, assez stable, est celui d'espèce. Ce groupement est relativement bien défini, du moins pour les espèces à reproduction62,63.
L'espèce se définit comme une communauté d'êtres vivants interféconds (ou interfertiles, capables de se reproduire entre eux), pouvant échanger du matériel génétique et produisant des descendants eux-mêmes féconds (en effet, certains individus du même genre mais appartenant à des espèces différentes peuvent se croiser pour donner un individu hybride, mais celui-ci est le plus souvent stérile)62.
Dans le cas de la multiplication strictement asexuée, on parle abusivement d'espèces à la place de lignée, le groupement étant alors purement phylogénétique. Le cas des entités à la limite du vivant (virus, prions) est encore différent ; elles sont en général exclues des classifications.
Une autre difficulté à citer est celle des symbioses strictes, comme les lichens (qui combinent un organisme de nature fongique, et un organisme capable de photosynthèse, de nature végétale), mais en général, un des deux partenaires est capable de vivre sans s'associer à l'autre, et l'on peut les classer dans deux espèces distinctes, avec comme caractéristique d'une des deux espèces de ne pouvoir survivre sans l'autre64.
La description d'une nouvelle espèce est réalisée par un taxonomiste en fonction des connaissances du moment, sur la base des données et des outils d’analyse disponibles. Cette description peut être remise en question par un autre spécialiste ne partageant pas la même conception, ou par la découverte de nouvelles méthodes d’analyse65.
Emploi du binom latin
Les espèces sont nommées selon le système binominal utilisé pour la première fois par Guillaume Rondelet et Pierre Belon au xvie siècle66 et généralisé par Carl von Linné au cours du xviiie siècle. Le nom scientifique d'une espèce est la combinaison de deux mots latins ou considérés comme étant du latin (jusqu'à trois dans certaines disciplines, pour une sous-espèce, variété ou forme) généralement écrits en italique : un nom de genre, suivi d'une ou deux épithètes spécifiques.
Au-dessous du rang de genre, tous les noms de taxons sont appelés combinaisons. On distingue plusieurs catégories de combinaisons :
- Entre genre et espèce (sous-genre, section, sous-section, série, sous-série, etc.), les combinaisons sont infragénériques et binominales : nom de genre, puis après indication du rang, une épithète infragénérique, par exemple le cèpe appartient à la section « Boletus sect. Edulis » ;
- Au rang d'espèce, les combinaisons sont spécifiques et binominales ;
- Au-dessous de l'espèce, les combinaisons sont infraspécifiques et trinominales en zoologie.
Approche phylogénétique
L'approche phylogénétique actuelle fait appel aux données de la cladistique, mais ses exigences se résument à n'accepter que des taxons monophylétiques, c'est-à-dire correspondant à un clade donné. Elle demande que les taxons soient limités à ceux qui respectent les deux conditions suivantes :
- tous les individus du taxon descendent d'un individu ancestral particulier ;
- tous les descendants de cet ancêtre particulier sont dans le taxon.
On parle alors seulement de taxon monophylétique ou clade67. Cette contrainte a amené des modifications fondamentales de la classification scientifique, certaines renversant le « sens commun » modelé par l'héritage culturel. Ainsi, les dinosaures n'ont pas disparu, la systématique moderne incluant les oiseaux dans le groupement « dinosaures ».
A lire aussi 6 pieds assez pour l’éloignement social ? selon un chercheur du...
Parmi d'autres exemples, les taxons traditionnels comme reptiles, poissons, algues, dicotylédones, pongidés, n'ont pas droit de cité en systématique phylogénétique, car considérés polyphylétiques (origines multiples) ou paraphylétiques (incomplets) (dicotylédones a été remplacé par dicotylédones vraies). D'autres ont survécu avec quelques séquelles, comme champignons. Enfin, certains ont surmonté la tempête, comme animal (métazoaires) ou mammifères. Remarquons qu'il n'y avait rien d'évident à ce que tous les animaux multicellulaires partagent un ancêtre commun qui les sépare de tout végétal ou champignon.
À part cela, sa structure reste fondamentalement de type linnéen et sa nomenclature (c'est-à-dire les dénominations elles-mêmes) également.
Il y a plusieurs approches techniques pour élaborer les arbres phylogénétiques.
- L'approche cladistique cherche en particulier à déterminer les caractères propres à une branche, qui « signent » un apparentement.
- L'approche phénétique, une classification basée uniquement sur des mesures de distance entre taxons (évaluées par exemple en comptant les différences de séquences d'ADN) sans chercher à faire une interprétation phylogénétique.
- L’approche probabiliste qui construit des arbres phylogénétiques en utilisant des modèles d’évolution des caractères (le plus souvent moléculaires, mais pas obligatoirement).
Selon les publications, on trouve à ce jour des classifications de tout type, depuis la classification traditionnelle à peine remaniée, jusqu'aux classifications strictement cladistes sans rangs taxonomiques en passant par différents mélanges, par exemple gardant les rangs taxonomiques mais s'alignant sur les clades, ou encore des méthodes de traitement post-phylogénétique faisant ressortir automatiquement les grades évolutifs68.
Évolution des pratiques
Les pratiques de la discipline évoluent vers une science intégrative69 en articulant la collecte de spécimens sur le terrain, dans diverses parties du monde, avec un travail de description en laboratoire, associant les approches traditionnelles (morphologie, écologie, etc.), et les méthodes moléculaires plus récentes (barcoding moléculaire70)42,30.
Les progrès de la génétique et de la bioinformatique permettent de faire également progresser la taxinomie, ce qui se traduit aussi par de fréquentes révisions et mises à jour, qui s'inscrit parfois dans des modes alternatifs de publication scientifique71, plus coopératifs72 et réactifs.
De plus, l'étude de la biodiversité bactérienne, ou des espèces microbiennes du sol ou des océans, est complexe et nécessite - outre de nouveaux moyens en métagénomique (barcoding de l'ADN microbien) - une collaboration entre de nombreux spécialistes répartis dans le monde entier.
Les naturalistes ont développé des outils de travail collaboratif et de partage avec par exemple Tela botanica (pour les botanistes) et plus récemment l'European Journal of Taxonomy (EJT73). C'est une revue scientifique internationale de taxinomie descriptive, soutenue par un Consortium EJT (de musées d’histoire naturelle et de jardins botaniques)74, publiée en anglais, en format électronique, en licence Open Access, en licence Creative Commons (3.0), c'est-à-dire en accès libre, à publication gratuite et consultation gratuite. Elle traite des domaines de la zoologie, entomologie, botanique et paléontologie.
Les articles sont des travaux originaux, devant répondre à des critères de haute qualité en termes de contenu scientifique et de forme (style, illustrations, etc.). La revue est européenne, mais les sujets peuvent concerner toutes les espèces, quel que soit leur pays d'origine. Les révisions taxonomiques, monographies et articles thématiques ou d'opinion pourront ainsi être mieux et plus rapidement partagés.
Notes et références
Notes
- ↑ Voir aussi la section "Histoire de la Mycologie"
Références
- ↑ Meyer, Sylvie (1965-…) (agrégée de sciences naturelles), Bosdeveix, Robin (1975-…) et Selosse, Marc-André, Botanique : biologie et physiologie végétales, Maloine (ISBN 978-2-224-03536-5 et 2-224-03536-5,OCLC 1126230926, lire en ligne [archive])